【簡介】 英國博物學(xué)家,進化論的奠基人。
1831—1836年,他以博物學(xué)家的身份,參加了英國派遣的環(huán)球航行,做了五年的科學(xué)考察。在動植物和地質(zhì)方面進行了大量的觀察和采集,經(jīng)過綜合探討,形成了生物進化的概念。1859年出版了震動當(dāng)時學(xué)術(shù)界的《物種起源》。書中用大量資料證明了形形色色的生物都不是上帝創(chuàng)造的,而是在遺傳、變異、生存斗爭中和自然選擇中,由簡單到復(fù)雜,由低等到高等,不斷發(fā)展變化的,提出了生物進化論學(xué)說,從而摧毀了各種唯心的神造論和物種不變論。恩格斯將“進化論”列為19世紀自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一(其他兩個是細胞學(xué)說,能量守恒和轉(zhuǎn)化定律)。 他所提出的天擇與性擇,在目前的生命科學(xué)中是一致通用的理論。除了生物學(xué)之外,他的理論對人類學(xué)、心理學(xué)以及哲學(xué)來說也相當(dāng)重要。 【生平】 一、達爾文之前 生物進化論,甚至可以說整個生物科學(xué),開始于1859年11月24日。在那一天,在經(jīng)過二十年小心謹慎的準備之后,達爾文出版了《物種起源》。第一版印了一千二百五十本,在一天之內(nèi)銷售一空。一門嶄新的學(xué)科從此誕生了。 但是,一門新的學(xué)科不會從天而降。在1859年,科學(xué)界已經(jīng)有了大量的進化證據(jù),做好了準備迎接進化論的誕生。這時候的進化證據(jù)歸納起來有動植物培養(yǎng)、化石記錄、解剖比較、退化器官、胚胎發(fā)育和生物地理分布這幾類。 動物家養(yǎng)和植物栽培已經(jīng)有了幾千年的歷史,人們由此已經(jīng)知道同一物種往往有著差別極大的形態(tài)。這些形態(tài)是可以被改變的,通過精心的選擇,可以得到新的品種。這種經(jīng)由達爾文所謂的“人工選擇”而獲得的品種,其彼此之間的差別,有時比野外物種之間的差別還要大。如果我們在野外見到狼狗和哈巴狗的話,完全可能把它們當(dāng)成象狼和狐貍那樣兩個截然不同的物種。動植物培養(yǎng)提供了“生物是可變的”感性而直觀的材料。 那時候,科學(xué)界早已知道化石乃是生物體的遺跡,而且,許多從前的物種現(xiàn)在已經(jīng)不存在、滅絕了,也就是說,生物界的組成并不是從古到今一成不變的。許多種類在化石記錄中顯示了隨著地理時間的推移而逐漸發(fā)生變化的趨勢,有時在兩個類群之間還可以發(fā)現(xiàn)處于過渡形態(tài)的化石。各個主要生物類群在化石記錄中并不是同時出現(xiàn)的,而是有先有后,很有順序,而且這個順序與從現(xiàn)存生物的比較得到的順序相符。比如,從形態(tài)結(jié)構(gòu)(例如心臟結(jié)構(gòu))和生理特點(例如呼吸系統(tǒng))的比較,我們可以推測脊椎動物從“低級”到“高級”的順序是魚類、兩棲類、爬行類和哺乳類,而在化石記錄中,我們也發(fā)現(xiàn)魚類化石的確先在較早的地層開始出現(xiàn),其次是兩棲類、爬行類,而以哺乳類化石出現(xiàn)得最晚?;涗浰故镜膹摹暗图墶钡健案呒墶钡捻樞?,是生物進化的一個有力證據(jù)。 早在十六世紀,就有科學(xué)家發(fā)現(xiàn)人和鳥雖然外表很不相同,骨骼組成和排列卻非常相似。到了十九世紀,研究不同生物種類的形態(tài)結(jié)構(gòu)的比較解剖學(xué)已相當(dāng)發(fā)達,各生物種類在內(nèi)部結(jié)構(gòu)的同源性也越來越明顯。正如達爾文所指出的:用于抓握的人手,用于挖掘的鼴鼠前肢,用于奔跑的馬腿,用于游泳的海豚鰭狀肢和用于飛翔的蝙蝠的翼手,它們的外形是如此的迥異,功能是如此的不同,但是剔除皮毛、肌肉之后,呈現(xiàn)在我們眼前的骨架卻又是如此相似!對此最合理的解釋就是它們都是從同一祖先進化而來的,因為適應(yīng)環(huán)境具有了不同的功能和不同的外形,但是骨子里卻沒能變多少。如果它們是被分別創(chuàng)造出來的,根本沒必要讓有不同功能和不同外形的器官有著相似的構(gòu)造,因為這樣的構(gòu)造設(shè)計,就其功能和外形而言,有時顯得不是那么合理。如果讓一個工程師來設(shè)計這些前肢,他完全可以去除一些對其它物種必需,對這個物種卻是個累贅、退化得只剩一點痕跡的骨頭. 而且,比較解剖學(xué)使我們認識到許多生物體都有一些退化了的器官,它們是生物進化的令人信服的證據(jù)。比如鯨,它的后肢已經(jīng)消失了,但它的后肢骨并沒有消失,我們還可以在它的尾部找到已不起作用的盆骨和股骨。甚至在一些蛇類中,我們也可以找到盆骨和股骨的殘余。這使我們相信,鯨是由陸地四足動物進化來的,蛇是由蜥蜴進化來的。我們?nèi)祟悾淹耆嘶说钠鞴僖膊簧?,尾骨、轉(zhuǎn)耳肌、闌尾、瞬膜(第三眼瞼)等等都是完全退化、不起作用的器官,它們除了讓我們記住我們的祖先曾經(jīng)象猴一樣有尾巴,象兔子一樣轉(zhuǎn)動耳朵,象草食動物一樣有發(fā)達的盲腸,象青蛙一樣眨眼睛,還能有別的什么合理解釋嗎? 早在十八世紀,動物學(xué)家就已經(jīng)發(fā)現(xiàn),在動物胚胎發(fā)育的過程中,會經(jīng)過一系列與較低等的動物很相似的時期。比如說人,在胚胎發(fā)育的早期出現(xiàn)了鰓裂,不僅外形象魚,而且內(nèi)臟也象魚:有動脈弓,心臟只有兩腔等等。對這個現(xiàn)象的唯一合理的解釋,就是人是由魚進化來的,祖先的特征在胚胎發(fā)育過程中重演了。事實上,爬行類、鳥類和哺乳類在胚胎發(fā)育的早期都跟魚類相似,而且有些時期幾乎不可能區(qū)別開來,這是所有的脊椎動物都有共同祖先的一個證據(jù)。 自從十六世紀以來,隨著西方航海業(yè)的發(fā)達,特別是美洲和澳洲的發(fā)現(xiàn),博物學(xué)家們見識到無數(shù)新奇的物種。許多的物種,甚至整個屬、科、目,只在某個地理區(qū)域被發(fā)現(xiàn)。當(dāng)博物學(xué)家在澳洲和南美見到袋鼠、袋狼、袋熊、袋鼬、袋貂、袋獾等等聞所未聞的動物,就不免奇怪為什么上帝只在這里創(chuàng)造出有袋類哺乳動物。這并非那里的環(huán)境是為有袋類而設(shè)的,因為當(dāng)移民們給這些地方帶去高等哺乳動物后,許多有袋類因為競爭不過高等哺乳類而數(shù)量銳減甚至滅絕了。顯然更合理的解釋是,由于這些地區(qū)與別的大陸隔絕,而有了獨特的進化途徑。即使是一個群島,也往往有在別的地方找不到的特有物種。做為神學(xué)院的畢業(yè)生的達爾文最初對神創(chuàng)論產(chǎn)生了懷疑,就是因為在加拉帕格斯群島見到了那些島與島之間都不同種的巨龜,見到了在別的地方都找不到的多達十三種的“達爾文雀”,而不由得發(fā)生疑問:為什么上帝要在這個小小的角落炫耀他的創(chuàng)造才能,專門為這里創(chuàng)造出如此多的“只此一家,別無分店”的特有物種?合理的解釋是,這些物種的祖先都是從別的地方來的,幾萬年幾十萬年后發(fā)生了變化,從而產(chǎn)生了形形色色的特有物種。 總之,在達爾文之前,生物進化已是鐵證如山了,一些敢于沖破宗教信仰的束縛的科學(xué)家也開始正視這個事實。早在十八世紀中葉,法國博物學(xué)家布封就已認為生物物種是可變的,并大膽地推測所有的動物都來自同一種祖先。他并且認為地球的年齡要比《圣經(jīng)》所記載的幾千年要古老得多,并把生物物種的變化和地球環(huán)境的變化聯(lián)系起來。但是在社會的壓力下,布封被迫宣布放棄這些離經(jīng)叛道的觀點,因此未能產(chǎn)生什么影響。 比布封稍后的另一位法國博物學(xué)家拉馬克則要固執(zhí)得多,影響也要大得多。他是第一個系統(tǒng)地研究生物進化的人。他對生物進化的理解,跟現(xiàn)在并不相同。在他看來,生物界是一個從最簡單、最原始的微生物按次序上升到最復(fù)雜、最高等的人類的階梯,而所謂生物進化,就是從非生物自然產(chǎn)生微生物,微生物進化成低等生物,低等生物進化成高等生物,直到進化成人的過程。他認為,這個進化過程是不斷在重復(fù),至今仍在進行著的。也就是說,在今天,聰明的猩猩仍在盡力進化成人。拉馬克也是試圖解釋進化現(xiàn)象的第一人,他給出了第一個進化的理論。這個理論主要有兩點:第一,生物體本身有著越變越復(fù)雜、向更高級形態(tài)進化的內(nèi)在欲望;第二,生活環(huán)境能夠改變生物體的形態(tài)結(jié)構(gòu),而后天獲得的性狀能夠遺傳,簡言之,“用進廢退”。在著名的長頸鹿例子中,拉馬克是這么解釋長頸鹿的長頸由來的:長頸鹿的祖先經(jīng)常伸長了脖子去吃樹高處的葉子,脖子受到了鍛煉,變長了,而這一點可以遺傳,因此其后代就要比父母的脖子長一些,一代又一代,脖子就越來越長。 拉馬克的這套理論,并不能說服當(dāng)時的科學(xué)家接受進化論。這固然有宗教的原因,但也有科學(xué)上的懷疑。比如,拉馬克的進化論認為非生物能自然產(chǎn)生微生物,但是當(dāng)時雖然巴斯德還未做否定自然發(fā)生論的著名實驗,科學(xué)界卻已普遍認為有足夠的證據(jù)表明自然發(fā)生論是不正確的。因此拉馬克雖然影響很大,卻是往往被當(dāng)做反面教材來嘲笑和批駁。生物學(xué)界迫切需要有一個象牛頓一樣的科學(xué)巨人,能夠無可置疑地證明生物進化的事實,并且給出合理的解釋。這個巨人,就是達爾文。 二、達爾文 歷史選擇了達爾文做為生物科學(xué)的創(chuàng)始人,似乎純屬偶然。1809年2月12日出生于富裕的醫(yī)生家庭的查爾斯·達爾文,在青少年時代是個游手好閑的紈绔子弟,而不象是肩負歷史使命的天才。他的父親有一次指責(zé)他說:“你除了打獵、玩狗、抓老鼠,別的什么都不管,你將會是你自己和整個家庭的恥辱?!惫倘唬@時候他很熱衷于收集礦石和昆蟲標本,但這是在男孩子當(dāng)中很普遍的一種愛好,并沒有什么特殊之處,雖然我們現(xiàn)在可以認為他未來的科學(xué)研究乃是兒時興趣的延續(xù)。 1825年秋,老達爾文準備讓兒子繼承自己的衣缽,把他送進了愛丁堡醫(yī)學(xué)院。可惜,小達爾文對醫(yī)學(xué)毫無興趣,更要命的是,他天性脆弱,不敢面對手術(shù)臺上的淋漓鮮血。兩年之后,只好從醫(yī)學(xué)院退學(xué)了。醫(yī)生是當(dāng)不成了,當(dāng)牧師也是個體面的職業(yè),達爾文聽從父命,進了劍橋?qū)W神學(xué)。雖然他對神學(xué)也沒有什么興趣,花在打獵和收集甲蟲標本上的時間恐怕比花在學(xué)業(yè)上的要多得多,卻也終于在1831年畢業(yè),準備當(dāng)個鄉(xiāng)間牧師了此殘生。 達爾文在晚年回顧他的一生時,認為他的所有這些所謂高等教育完全是一種浪費。他覺得正式的課程枯燥無味,也沒能從課堂上學(xué)到什么。但是在這些年,他在課余結(jié)識了一批優(yōu)秀的博物學(xué)家,從他們那里接受了科學(xué)訓(xùn)練。他在博物學(xué)上的天賦也得到了這些博物學(xué)家的賞識。1831年,當(dāng)植物學(xué)家亨斯樓(J. S. Henslow)被要求推薦一名年輕的博物學(xué)家參加貝格爾號的環(huán)球航行時,他推薦了忘年交達爾文。達爾文的父親竭力反對兒子參加航行,認為這會推遲兒子在神學(xué)職業(yè)上的發(fā)展。在達爾文的一再懇求下,老達爾文終于作出讓步,表示他若能找到一個可敬的人支持他去,他就可以去。達爾文找到了舅舅、他未來的丈人來說服父親,并僥幸通過了以苛刻著稱的費茲洛伊(R. Fitzroy)船長的面試,于1831年底隨貝格爾號揚帆起航,途經(jīng)大西洋、南美洲和太平洋,沿途考察地質(zhì)、植物和動物。一路上達爾文做了大量的觀察筆記,采集了無數(shù)的標本運回英國,為他以后的研究提供了第一手的資料。五年之后,貝格爾號繞地球一圈回到了英國。 當(dāng)達爾文踏上貝格爾號的時候,他是個言必稱《圣經(jīng)》的神學(xué)畢業(yè)生、正統(tǒng)的基督教徒,他的虔誠常常被海員們?nèi)⌒Α5钱?dāng)他返回英格蘭時,在他看來《舊約》不過是一部“很顯然是虛假的世界史”,其可靠性并不比印度教的圣書高。他完全拋棄了基督教信仰,并逐漸成為不相信上帝存在的懷疑論者或理性主義者,而其出發(fā)點,就是對“一切生物都是由上帝創(chuàng)造”的信條的懷疑。 在環(huán)球航行時,有三組事實使得達爾文無法接受神創(chuàng)論的說教:第一,生物種類的連續(xù)性。他在南美洲挖到了一些已滅絕的犰狳的化石,與當(dāng)?shù)厝源婊畹尼灬墓羌軒缀跻粯樱且蟮枚?。在他看來,這可以認為現(xiàn)今的犰狳就是由這種已滅絕的大犰狳進化來的。第二,地方特有物種的存在。當(dāng)他穿越南美大草原時,他注意到某種鴕鳥逐漸被另一種不同的、然而很相似的鴕鳥所取代。每個地區(qū)有著既不同又相似的特有物種,與其說這是上帝分別創(chuàng)造的結(jié)果,不如說是相同的祖先在處于地理隔絕狀態(tài)分別進化的結(jié)果。第三,是來自海洋島嶼的證據(jù)。他比較了非洲佛得角群島和南美加拉帕格斯群島上的生物類群。這兩個群島的地理環(huán)境相似,如果生物是上帝創(chuàng)造出來的,在相似的地理環(huán)境下應(yīng)該創(chuàng)造出相似的生物類群才是合理的,但是這兩個群島的生物類群卻差別很大。事實上,佛得角群島的生物類群更接近它附近的非洲大陸,顯然,應(yīng)該認為島上的生物來自非洲大陸并逐漸發(fā)生了變化。這個進化過程在加拉帕格斯群島上更加明顯。達爾文發(fā)現(xiàn),組成這個群島的各個小島雖然環(huán)境相似,卻各有自己獨特的海龜、蜥蜴和雀類。沒有任何理由認為上帝故意在一個小島上創(chuàng)造這些獨特的物種,更合理地,應(yīng)該認為這些特有物種都是同一祖先在地理隔絕條件下進化形成的。 1837年,在貝格爾號之行結(jié)束一年后,達爾文開始秘密地研究進化論。他的第一堆筆記,是家養(yǎng)和自然環(huán)境下動植物的變異。他研究了所有可能到手的資料:個人觀察和實驗、別人的論文、與國內(nèi)外生物學(xué)家的通訊、與園丁和飼養(yǎng)員的對話等等,很快得出結(jié)論,家養(yǎng)動植物的變異是人工精心選擇造成的。但是自然環(huán)境下的變異又是怎么來的呢?他仍然不清楚。一年之后,他在休閑時讀了馬爾薩斯的《人口論》。馬爾薩斯認為人口的增長必然快于生活資料的增長,因此必然導(dǎo)致貧困和對生活資料的爭奪。達爾文突然意識到,馬爾薩斯的理論也可以應(yīng)用于生物界。所有的生物的繁殖速度都是以指數(shù)增長的,后代數(shù)目相當(dāng)驚人,但是一個生物群的數(shù)目卻相對穩(wěn)定,這說明生物的后代只有少數(shù)能夠存活,必然存在著爭奪資源的生存競爭。達爾文進一步推導(dǎo):任何物種的個體都各不相同,都存在著變異,這些變異可能是中性的,也可能會影響生存能力,導(dǎo)致個體的生存能力有強有弱。在生存競爭中,生存能力強的個體能產(chǎn)生較多的后代,種族得以繁衍,其遺傳性狀在數(shù)量上逐漸取得了優(yōu)勢,而生存能力弱的個體則逐漸被淘汰,即所謂“適者生存”,其結(jié)果,是使生物物種因適應(yīng)環(huán)境而逐漸發(fā)生了變化。達爾文把這個過程稱為自然選擇。 因此,在達爾文看來,長頸鹿的由來,并不是用進廢退的結(jié)果,而是因為長頸鹿的祖先當(dāng)中本來就有長脖子的變異,在環(huán)境發(fā)生變化、食物稀少時,脖子長的因為能夠吃到樹高處的葉子而有了生存優(yōu)勢,一代又一代選擇的結(jié)果,使得長脖子的性狀在群體中擴散開來,進而產(chǎn)生了長頸鹿這個新的物種。 雖然達爾文在讀了《人口論》之后就有了靈感,馬上就有了自然選擇的想法,但是要過了四年,在收集了大量的資料之后,他才開始把這個理論記錄下來,并把手稿送給一些朋友征求意見。他太清楚一旦自己的理論發(fā)表將會對社會產(chǎn)生怎樣的震撼了,而做為一個天性平和的人,這是他想要盡力避免的,因此他留下了一份遺囑,他有關(guān)進化論的手稿只能在他死后發(fā)表。 但是在1858年夏天,達爾文收到了華萊士的信,迫使他不得不在生前發(fā)表自然選擇理論。華萊士是一個年輕的生物地理學(xué)家,當(dāng)時正在馬來群島考察。跟達爾文一樣,他所觀察到的生物的地理分布特點也促使他思考生物進化的問題。那一年的二月,他生了一場間歇熱,在病中突然想到了馬爾薩斯的《人口論》,并且也因此獨立地發(fā)現(xiàn)了自然選擇理論。他出身貧寒,又極其反對基督教,沒有達爾文做為上層社會人士的種種顧慮,因此以一股初生牛犢不怕虎的勁頭,用三個晚上就寫成了一篇論證自然選擇的論文,寄給達爾文征求意見。他并不知道達爾文此時已研究了二十年的進化論,之所以會找上達爾文,完全是由于達爾文在生物地理學(xué)學(xué)界的崇高地位;而這個地位,在達爾文完成貝格爾號之航后就確立了。 當(dāng)達爾文讀了華萊士的論文,見到他自己的理論出現(xiàn)在別人的筆下時,其震驚和沮喪可想而知。他的第一個念頭,是壓下自己的成果,而讓華萊士獨享殊榮。但是他的朋友、地理學(xué)家賴爾和植物學(xué)家虎克都早就讀過他有關(guān)自然選擇的手稿,在他們的建議下,達爾文把自己的手稿壓縮成一篇論文,和華萊士的論文同時發(fā)表在 1859年林耐學(xué)會的學(xué)報上。這兩篇論文并沒有引起多大的反響。也是在賴爾和虎克的催促下,達爾文在同一年發(fā)表了《物種起源》(篇幅只是他準備多年的手稿的三分之一左右),這才掀起了軒然大波,并征服了科學(xué)界。 由于《物種起源》的成功,也可能是被達爾文的人格和智慧所折服,雖然華萊士與達爾文同享發(fā)現(xiàn)自然選擇理論的殊榮,他卻總是把榮耀歸功于達爾文一人,并把自然選擇理論稱為“達爾文主義”--這個稱呼沿用至今。 三、達爾文的三大難題 達爾文自己把《物種起源》稱為“一部長篇爭辯”,它論證了兩個問題:第一,物種是可變的,生物是進化的。當(dāng)時絕大部分讀了《物種起源》的生物學(xué)家都很快地接受了這個事實,進化論從此取代神創(chuàng)論,成為生物學(xué)研究的基石。即使是在當(dāng)時,有關(guān)生物是否進化的辯論,也主要是在生物學(xué)家和基督教傳道士之間,而不是在生物學(xué)界內(nèi)部進行的。第二,自然選擇是生物進化的動力。當(dāng)時的生物學(xué)家對接受這一點猶豫不決,因為自然選擇學(xué)說在當(dāng)時存在著三大困難。 第一,是缺少過渡型化石。按照自然選擇學(xué)說,生物進化是一個在環(huán)境的選擇下,逐漸地發(fā)生改變的過程,因此在舊種和新種之間,在舊類和新類之間,應(yīng)該存在過渡形態(tài),而這只能在化石中尋找。在當(dāng)時已發(fā)現(xiàn)的化石標本中,找不到一具可視為過渡型的。達爾文認為這是由于化石記錄不完全,并相信進一步的尋找將會發(fā)現(xiàn)一些過渡型化石。確實地,在《物種起源》發(fā)表兩年后,從爬行類到鳥類的過渡型始祖鳥出土了,以后各種各樣的過渡型化石紛紛被發(fā)現(xiàn),最著名的莫過于從猿到人的猿人化石。在現(xiàn)在被稱為過渡型的化石已有上千種,但是與已知的幾百萬種化石相比,仍然顯得非常稀少。這有兩方面的原因。一方面,生物化石都是偶然形成的,因此化石記錄必然非常不完全;另一方面,按照現(xiàn)在流行的“間斷平衡”假說,生物在進化時,往往是在很長時間的穩(wěn)定之后,在短時間內(nèi)完成向新種的進化,因此過渡形態(tài)更加難以形成化石。 第二,是地球的年齡問題。既然自然選擇學(xué)說認為生物進化是一個逐漸改變的過程,它就需要無比漫長的時間。達爾文認為這個過程至少需要幾億、十幾億年。但是當(dāng)時物理學(xué)界的泰斗威廉·湯姆遜(即開爾文勛爵,一個神創(chuàng)論者)用熱力學(xué)的方法證明地球只有一億年的歷史,而只有最近的最多兩千萬年地球才冷卻到能夠讓生命生存。對于物理學(xué)家的挑戰(zhàn),達爾文無法反擊,只能說“我確信有一天世界將被發(fā)現(xiàn)比湯姆遜所計算而得的還要古老”。我們今天已知道達爾文是對的,而湯姆遜算錯了,現(xiàn)在的地質(zhì)學(xué)界公認地球有四十幾億年的歷史,而至少在三十億年前生命就已誕生。但是在當(dāng)時,在地球的年齡問題上,人們顯然更傾向于相信物理學(xué)權(quán)威。 第三個困難是最致命的:達爾文找不到一個合理的遺傳機理來解釋自然選擇。當(dāng)時的生物學(xué)界普遍相信所謂“融合遺傳”:父方和母方的性狀融合在一起遺傳給子代。這似乎是很顯然的,白人和黑人結(jié)婚生的子女的膚色總是介于黑白之間。湯姆遜的學(xué)生、蘇格蘭工程師簡金(F. Jenkin) 據(jù)此指出:一個優(yōu)良的變異會很快地被眾多劣等的變異融合、稀釋掉,而無法象自然選擇學(xué)說所說的那樣在后代保存、擴散開來,就象一個白人到一個非洲黑人部落結(jié)婚生子,幾代以后他的后代就會完全變成了黑人。達爾文雖然從動植物培養(yǎng)中知道一個優(yōu)良的性狀是可以被保留下來的,但是他沒有一套合理的遺傳理論來反駁簡金。達爾文被迫做出讓步,承認用進廢退的拉馬克主義也是成立的,可以用來補充自然選擇學(xué)說。事實上,在達爾文逝世(1882年)前后,生物學(xué)界普遍接受拉馬克主義,而懷疑自然選擇學(xué)說。 如果達爾文知道奧地利遺傳學(xué)家孟德爾的實驗,就不會在遺傳問題上陷入絕境了。孟德爾在1865年就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了基因的分離定律和獨立分配定律。生物遺傳并不融合,而是以基因為單位分離地傳遞,隨機地組合。因此,只要群體足夠大,在沒有外來因素(比如自然選擇)的影響時,一個遺傳性狀就不會消失(膚色的融合是幾對基因作用下的表面現(xiàn)象)。在自然選擇的作用下,一個優(yōu)良的基因能夠增加其在群體中的頻率,并逐漸擴散到整個群體。 很顯然,孟德爾主義正是達爾文所需要的遺傳理論??上В系聽柕陌l(fā)現(xiàn)被當(dāng)時的科學(xué)界完全忽視了。具有諷刺意味的是,當(dāng)孟德爾主義在1900年被重新發(fā)現(xiàn)時,遺傳學(xué)家們卻認為它宣告了達爾文主義的死亡,在他們看來,隨機的基因突變,而不是自然選擇,才是生物進化的真正動力。只有一些在野外觀察動植物行為的生物統(tǒng)計學(xué)家仍然信奉達爾文主義,因為他們所觀察到的生物對環(huán)境的奇妙適應(yīng)性,是無法用隨機的突變來解釋的。 四、偉大的綜合 達爾文主義和孟德爾主義的開始融合,是在孟德爾定律被重新發(fā)現(xiàn)之后二十年的事。這一次不是一個科學(xué)巨人的孤身奮戰(zhàn),而是群星燦爛了。在這些偉大的科學(xué)家中,最重要的是英國人費歇(R. A. Fisher)、荷爾登(J.B.S.Haldne)和美國人萊特(S. Wright)。他們從理論上證明了,達爾文主義和孟德爾主義不僅不互相沖突,而且相輔相成。那些在野外做觀察研究的生物統(tǒng)計學(xué)家所獲得的進化論數(shù)據(jù),都可以從遺傳學(xué)原理推導(dǎo)出來。在孟德爾遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上,自然選擇可以完滿地解釋生物的適應(yīng)性進化,根本不需要拉馬克主義(拉馬克主義這時候也已被證明是不可能的)。孟德爾遺傳學(xué)正是達爾文夢寐以求的遺傳學(xué)!這些理論研究工作,是在1918年開始,而在三十年代初基本完成的。1930年,費歇發(fā)表了《自然選擇的遺傳理論》;1931年,萊特發(fā)表了《孟德爾群體中的進化》;1932年,荷爾登發(fā)表了《進化的動力》。這三本經(jīng)典著作,構(gòu)成了現(xiàn)代進化論的理論基礎(chǔ)。 但是這些理論研究,涉及到復(fù)雜的數(shù)學(xué)計算,不是一般的生物學(xué)家們所能理解的。而且只有理論沒有實驗,也很難被生物學(xué)家們所接受。因此,他們的研究工作,對當(dāng)時的生物學(xué)界并沒有產(chǎn)生太大的影響。直到生物學(xué)界出現(xiàn)了另一位偉大的科學(xué)家,他不僅有耐心去弄懂這些繁瑣的數(shù)學(xué)計算,而且用實驗來驗證這些計算,他就是俄國出身的美國遺傳學(xué)家杜布贊斯基(T. Dobzhansky)。杜布贊斯基師從俄國遺傳學(xué)家契特維里科夫(S. Chetverikov)研究果蠅遺傳學(xué),1927年移民到美國(兩年后他的老師被蘇維埃政府逮捕,實驗室被關(guān)閉)。他與萊特合作,以果蠅為實驗材料證實了萊特的理論工作。1937年,杜布贊斯基發(fā)表了《遺傳學(xué)和物種起源》。在這部繼《物種起源》之后最為重要的進化論論著中,杜布贊斯基在理論上和實驗上統(tǒng)一了自然選擇學(xué)說和孟德爾遺傳學(xué),對博物學(xué)家和實驗生物學(xué)家產(chǎn)生了巨大的影響,刺激了各個領(lǐng)域的生物學(xué)家都投身到進化論的研究當(dāng)中來。 接下去的十年,是現(xiàn)代進化論碩果累累的十年。動物學(xué)家邁耶(E. Mayr) 把現(xiàn)代進化論應(yīng)用于分類學(xué)研究,并提出了在地理變異和隔絕條件下新種產(chǎn)生的模型。古生物學(xué)家辛普森(G. G. Simpson)的研究表明現(xiàn)代進化論能夠很好地被用于解釋化石記錄,而植物學(xué)家斯特賓斯(G. L. Stebbins) 則指出植物的進化同樣能被現(xiàn)代進化論所解釋。到本世紀四十年代,現(xiàn)代進化論已經(jīng)被成功地應(yīng)用于生物學(xué)的所有領(lǐng)域。1942年,朱利安·赫胥黎(進化論奠基人之一湯姆遜·赫胥黎之孫)發(fā)表《進化:現(xiàn)代綜合》一書,綜合了現(xiàn)代進化論在各個領(lǐng)域的研究成果,現(xiàn)代進化論也因此被稱為“現(xiàn)代綜合學(xué)說”,也即新達爾文主義。標志著這個偉大的綜合過程的最終完成的,是1947年在普林斯頓成立了“遺傳學(xué)、分類學(xué)和古生物學(xué)的共同問題委員會”。組成這個委員會的三十個學(xué)術(shù)權(quán)威代表著生物學(xué)的不同領(lǐng)域,但有著一個共同的觀點:達爾文主義和孟德爾主義的綜合。 回答者: 帶冰的風(fēng) - 經(jīng)理 四級 1-9 15:24