物種起源百科名片 物種起源《物種起源》(The Origin of Species)是達(dá)爾文(Charles Robert Darwin, 1809 – 1882)論述生物進(jìn)化的重要著作,出版于1859年11月24日。
該書大概是19世紀(jì)最具爭(zhēng)議的著作,其中的觀點(diǎn)大多數(shù)為當(dāng)今的科學(xué)界普遍接受。在該書中,達(dá)爾文首次提出了進(jìn)化論的觀點(diǎn)。他使用自己在1830年代環(huán)球科學(xué)考察中積累的資料,達(dá)爾文試圖證明物種的演化是通過自然選擇(天擇)和人工選擇(人擇)的方式實(shí)現(xiàn)的。目錄必讀理由背景搜索內(nèi)容提要作品影響延伸閱讀圖書信息內(nèi)容簡(jiǎn)介圖書目錄必讀理由 背景搜索 內(nèi)容提要 作品影響 延伸閱讀 圖書信息 內(nèi)容簡(jiǎn)介 圖書目錄展開 編輯本段必讀理由影響世界歷史進(jìn)程的經(jīng)典著作 震撼世界的10本書之一物種起源 其他分別是:《君主論》《天體運(yùn)行論》《自然哲學(xué)之?dāng)?shù)學(xué)原理》《心血運(yùn)動(dòng)論》《相對(duì)論和空間問題》《論法的精神》《國(guó)富論》《戰(zhàn)爭(zhēng)論》《精神分析論》 1985年美國(guó)《生活》雜志評(píng)選的人類有史以來的最佳圖書 1986年英國(guó)《讀書》雜志推薦的理想藏書 所闡述的進(jìn)化論是19世紀(jì)自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一 人類思想發(fā)展史上一座最偉大的劃時(shí)代的里程碑編輯本段背景搜索達(dá)爾文(1809~1882),出生于英國(guó)西部施魯斯伯里一個(gè)世代為醫(yī)的家庭。16歲時(shí),他被送到愛丁堡大學(xué)學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)。但達(dá)爾文從小就愛打獵,采集礦物和植物標(biāo)本。父親認(rèn)為他游手好閑,1829年,在盛怒之下,他被父親送到劍橋大學(xué)學(xué)習(xí)神學(xué),希望他成為一個(gè)“尊貴的牧師”。1831年,達(dá)爾文從劍橋大學(xué)畢業(yè)。同年12月,英國(guó)政府組織了“貝格爾”號(hào)軍艦環(huán)球考察,達(dá)爾文以“博物學(xué)家”身份自費(fèi)搭船開始考察活動(dòng)。這艘軍艦穿越大西洋、太平洋,經(jīng)過澳大利亞,越過印度洋,繞過好望角,于1836年10日回到英國(guó)。1842年,他第一次寫出《物種起源》的簡(jiǎn)要提綱。1859年11月,達(dá)爾文經(jīng)過20多年研究,終于寫成科學(xué)巨著《物種起源》(全名:《論借助自然選擇(即在生存斗爭(zhēng)中保存優(yōu)良族)的方法的物種起源》)。1882年4月19日,這位偉大的科學(xué)家因病去世,他的遺體被安葬在牛頓墓旁。 達(dá)爾文自己把《物種起源》稱為“一部長(zhǎng)篇爭(zhēng)辯”,它論證了兩個(gè)問題:第一,物種是可變的,生物是進(jìn)化的。當(dāng)時(shí)絕大部分讀了《物種起源》的生物學(xué)家都很快地接受了這個(gè)事實(shí),進(jìn)化論從此取代神創(chuàng)論,成為生物學(xué)研究的基石。即使是在當(dāng)時(shí),有關(guān)生物是否進(jìn)化的辯論,也主要是在生物學(xué)家和基督教傳道士之間,而不是在生物學(xué)界內(nèi)部進(jìn)行的。第二,自然選擇是生物進(jìn)化的動(dòng)力。當(dāng)時(shí)的生物學(xué)家對(duì)接受這一點(diǎn)猶豫不決,因?yàn)樽匀贿x擇學(xué)說在當(dāng)時(shí)存在著三大困難。 如果達(dá)爾文知道奧地利遺傳學(xué)家孟德爾的實(shí)驗(yàn),就不會(huì)在遺傳問題上陷入絕境了。孟德爾在1865年就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了基因的分離定律和獨(dú)立分配定律。生物遺傳并不融合,而是以基因?yàn)閱挝环蛛x地傳遞,隨機(jī)地組合。因此,只要群體足夠大,在沒有外來因素(比如自然選擇)的影響時(shí),一個(gè)遺傳性狀就不會(huì)消失(膚色的融合是幾對(duì)基因作用下的表面現(xiàn)象)。在自然選擇的作用下,一個(gè)優(yōu)良的基因能夠增加其在群體中的頻率,并逐漸擴(kuò)散到整個(gè)群體。 很顯然,孟德爾主義正是達(dá)爾文所需要的遺傳理論??上?,孟德爾的發(fā)現(xiàn)被當(dāng)時(shí)的科學(xué)界完全忽視了。具有諷刺意味的是,當(dāng)孟德爾主義在1900年被重新發(fā)現(xiàn)時(shí),遺傳學(xué)家們卻認(rèn)為它宣告了達(dá)爾文主義的死亡,在他們看來,隨機(jī)的基因突變,而不是自然選擇,才是生物進(jìn)化的真正動(dòng)力。只有一些在野外觀察動(dòng)植物行為的生物統(tǒng)計(jì)學(xué)家仍然信奉達(dá)爾文主義,因?yàn)樗麄兯^察到的生物對(duì)環(huán)境的奇妙適應(yīng)性,是無法用隨機(jī)的突變來解釋的。編輯本段內(nèi)容提要《物種起源》是進(jìn)化論奠基人達(dá)爾文的第一部巨著,全書分為十五編,前有引言和緒論。十五編的目次為:第一,家養(yǎng)狀態(tài)下的變異;第二,自然狀態(tài)下的變異;第三,生存斗爭(zhēng);第四,自然選擇(即適者生存);第五,變異的法則;第六,學(xué)說之疑難;第七,對(duì)自然選擇學(xué)說的各種異議;第八,本能;第九,雜種性質(zhì);第十,地質(zhì)記錄的不完整;第十一,古生物的演替;第十二,生物的地理分布;第十三,生物的地理分布續(xù)篇;第十四,生物間的親緣關(guān)系:形表學(xué)、胚胎學(xué)和退化器官;第十五,綜述和結(jié)論。從前十四個(gè)篇目上,可以清晰地看到《物種起源》的內(nèi)容:講述生物進(jìn)化的過程與法則。而在這前14章中 ,又可以分成3部分,分別是1至5章,6至10章和11到14章。第一部分的內(nèi)容是全書的主體及核心,標(biāo)志著自然選擇學(xué)說的建立 。第2部分中作者設(shè)想站在反對(duì)者的立場(chǎng)上給進(jìn)化學(xué)說提出了一系列質(zhì)疑,再一一解釋,使之化解。這正表現(xiàn)出作者的勇氣和學(xué)說本身不可戰(zhàn)勝的生命力。在第三個(gè)大部分,達(dá)爾文用它的以自然選擇為核心的進(jìn)化論對(duì)生物界在地史演變,地理變遷,形態(tài)分宜,胚胎發(fā)育中的各種現(xiàn)象進(jìn)行了令人信服的解釋,從而,使這一理論獲得了進(jìn)一步支撐。 自然選擇;即最適者生存自然選擇——它的力量和人工選擇力量的比較——它對(duì)于不重要性狀的力量——它對(duì)于各年齡和雌雄兩性的力量——性選擇——論同種的個(gè)體間雜交的普遍性——對(duì)自然選擇的結(jié)果有利和不利的諸條件,即雜交、隔離、個(gè)體數(shù)目——緩慢的作用——自然選擇所引起的絕滅——性狀的分歧,與任何小地區(qū)生物的分歧的關(guān)聯(lián)以及與歸化的關(guān)聯(lián)——自然選擇,通過性狀的分歧和絕滅,對(duì)于一個(gè)共同祖先的后代的作用——一切生物分類的解釋——生物體制的進(jìn)步——下等類型的保存——性狀的趨同——物種的無限繁生——提要。 前章簡(jiǎn)單討論過的生存斗爭(zhēng),對(duì)于變異究竟怎樣發(fā)生作用呢?在人類手里發(fā)生巨大作用的選擇原理,能夠應(yīng)用于自然界嗎?我想我們將會(huì)看到,它是能夠極其有效地發(fā)生作用的。讓我們記住,家養(yǎng)生物有無數(shù)輕微變異和個(gè)體差異,自然狀況下的生物也有程度較差的無數(shù)輕微變異和個(gè)體差異;同時(shí)也要記住遺傳傾向的力量。在家養(yǎng)狀況下,可以確切他說,生物的整個(gè)體制在某種程度上變?yōu)榭伤苄缘牧?。我們幾乎普遍遇見的家養(yǎng)生物的變異,正如胡克和阿薩·格雷所說的,不是由人力直接產(chǎn)生出來的;人類不能創(chuàng)造變種,也不能防止它們的發(fā)生;他只能把已經(jīng)發(fā)生了的變種加以保存和累積罷了,人類在無意中把生物放在新的和變化中的生活條件下,于是變異發(fā)生了;但是生活條件的相似的變化可以而且確實(shí)在自然狀況下發(fā)生。我們還應(yīng)記住,生物的相互關(guān)系及其對(duì)于生活的物理?xiàng)l件的關(guān)系是何等復(fù)雜而密切;因而無窮分歧的構(gòu)造對(duì)于生活在變化的條件下的生物總會(huì)有些用處。既然對(duì)于人類有用的變異肯定發(fā)生過,那末在廣大而復(fù)雜的生存斗爭(zhēng)中,對(duì)于每一生物在某些方面有用的其他變異,難道在連續(xù)的許多世代過程中就不可能發(fā)生嗎?如果這樣的變異確能發(fā)生(必須記住產(chǎn)生的個(gè)體比可能生存的為多),那么較其他個(gè)體更為優(yōu)越(即使程度是輕微的)的個(gè)體具有最好的機(jī)會(huì)以生存和繁育后代,這還有什么可以懷疑的呢?另一方面,我們可以確定,任何有害的變異,即使程度極輕微,也會(huì)嚴(yán)重地遭到毀滅。我把這種有利的個(gè)體差異和變異的保存,以及那些有害變異的毀滅,叫作“自然選擇”,或“最適者生存”。無用也無害的變異則不受自然選擇的作用,它或者成為彷徨的性狀,有如我們?cè)谀承┒嘈蔚奈锓N里所看到的,或者終于成為固定的性狀,這是由生物的本性和外界條件來決定的。 有幾位著者誤解了或者反對(duì)“自然選擇”這一用語。有些人甚至想像自然選擇可以誘發(fā)變異,其實(shí)它只能保存已經(jīng)發(fā)生的、對(duì)生物在其生活條件下有利的那些變異而已。沒有人反對(duì)農(nóng)學(xué)家所說的人工選擇的巨大效果;不過在這種情形下,必須先有自然界發(fā)生出來的個(gè)體差異,然后人類才能依照某種目的而加以選擇。還有一些人反對(duì)選擇這一用語,認(rèn)為它含有這樣的意義:被改變的動(dòng)物能夠進(jìn)行有意識(shí)的選擇;甚至極力主張植物既然沒有意志作用,自然選擇就不能應(yīng)用于它們!照字面講,沒有疑問,自然選擇這一用語是不確切的;然而誰曾反對(duì)過化學(xué)家所說的各種元素有選擇的親和力呢?嚴(yán)格地實(shí)在不能說一種酸選擇了它愿意化合的那種鹽基。有人說我把自然選擇說成為一種動(dòng)力或“神力”;然而有誰反對(duì)過一位著者說萬有引力控制著行星的運(yùn)行呢?每一個(gè)人都知道這種比喻的言同包含著什么意義;為了簡(jiǎn)單明了起見,這種名詞幾乎是必要的,還有,避免“自然”一字的擬人化是困難的;但我所謂的“自然”只是指許多自然法則的綜合作用及其產(chǎn)物而言,而法則則是我們所確定的各種事物的因果關(guān)系。只要稍微熟習(xí)一下,這些膚淺的反對(duì)論調(diào)就會(huì)被忘在腦后了。 對(duì)正在經(jīng)歷著某些輕微物理變化、如氣候變化的一處地方加以研究,我們將會(huì)極好地理解自然選擇的大致過程。氣候一發(fā)生變化,那里的生物比例數(shù)幾乎即刻就要發(fā)生變化,有些物種大概會(huì)絕滅,從我們所知道的各地生物的密切而復(fù)雜的關(guān)系看來,可以得出如下的結(jié)論:即使撇開氣候的變化不談,生物的比例數(shù)如果發(fā)生任何變化,也會(huì)嚴(yán)重地影響其他生物。如果那地區(qū)的邊界是開放的,則新類型必然要遷移進(jìn)去,這就會(huì)嚴(yán)重地?cái)_亂某些原有生物間的關(guān)系。請(qǐng)記?。簭耐獾匾M(jìn)來一種樹或一種哺乳動(dòng)物的影響是何等有力;對(duì)此已有所闡明。但是,在一個(gè)島上,或在一處被障礙物部分環(huán)繞的地方,如果善于適應(yīng)的新類型不能自由移入,則該處的自然組成中就會(huì)騰出一些地位,這時(shí)如果某些原有生物按照某種途徑發(fā)生了改變,它們肯定會(huì)把那里填充起來;因?yàn)槿绻菂^(qū)域允許自由移入,則外來生物早該取得那里的地位了。在這種情形下,凡輕微的變異,只要在任何方面對(duì)任何物種的個(gè)體有利,使它們能夠更好地去適應(yīng)改變了的外界條件,就有被保存下來的傾向;于是自然選擇在改進(jìn)生物的工作上就有余地了。 正如第一章所闡明的,我們有充足的理由可以相信,生活條件的變化,有使變異性增加的傾向;在上節(jié)所述的情形中,外界條件既變,有利變異發(fā)生的機(jī)會(huì)便會(huì)漸多,這對(duì)自然選擇顯然大大有利。如果沒有有利變異發(fā)生,自然選擇便不能發(fā)生作用,切勿忘記,“變異”這一名詞所包含的僅僅是個(gè)體差異。人類把個(gè)體差異按照任何既定的方向積累起來,就能使家養(yǎng)的動(dòng)物和植物產(chǎn)生巨大的結(jié)果,同樣地,自然選擇也能夠這樣做,而且容易得多,岡為它有不可比擬的長(zhǎng)久期間去發(fā)生作用。我不相信必須有任何巨大的物理變化,例如氣候的變化,或者高度的隔離以阻礙移入,借以騰出一些新的空位,然后自然選擇才能改進(jìn)某些變異著的生物,而使它們填充進(jìn)去。因?yàn)楦鞯貐^(qū)的一切生物都以嚴(yán)密的平衡力量互相斗爭(zhēng)著,一個(gè)物種的構(gòu)造或習(xí)性發(fā)生了極細(xì)微的變異,常會(huì)使它比別種生物占優(yōu)勢(shì);只要這個(gè)物種繼續(xù)生活在同樣的生活條件下,并已以同樣的生存和防御的手段獲得利益,則同樣的變異就會(huì)愈益發(fā)展,而常常會(huì)使其優(yōu)勢(shì)愈益增大。還沒有一處地方。在那里一切本地生物現(xiàn)已完全相互適應(yīng),而且對(duì)于它們所生活于其中的物理?xiàng)l件也完全適應(yīng),以致它們之中沒有,一個(gè)不能適應(yīng)得更好一些或改進(jìn)得更多一些;因?yàn)樵谝磺械胤?,外來生物常常?zhàn)勝本地生物,并且堅(jiān)定地占據(jù)這片土地。外來生物既能這樣在各地戰(zhàn)勝某些本地生物,我們就可以穩(wěn)妥地?cái)嘌裕罕镜厣镆矔?huì)發(fā)生有利的變異,以便更好地抵抗那些侵入者。 人類用有計(jì)劃的和無意識(shí)的選擇方法,能夠產(chǎn)生出而且的確已經(jīng)產(chǎn)生了偉大的結(jié)果,為什么自然選擇不能發(fā)生效果呢?人類只能作用于外在的和可見的性狀:“自然”——如果允許我把自然保存或最適者生存加以擬人化——并不關(guān)心外貌,除非這些外貌對(duì)于生物是有用的?!白匀弧蹦軐?duì)各種內(nèi)部器官、各種微細(xì)的體質(zhì)差異以及生命的整個(gè)機(jī)構(gòu)發(fā)生作用。人類只為自己的利益而進(jìn)行選擇:“自然”則只為被她保護(hù)的生物本身的利益而進(jìn)行選擇。各種被選擇的性狀,正如它們被選擇的事實(shí)所指出的,都充分地受著自然的鍛煉。人類把多種生長(zhǎng)在不同氣候下的生物養(yǎng)在同一個(gè)地方;他很少用某種特殊的和適宜的方法來鍛煉各個(gè)被選擇出來的性狀;他用同樣的食物飼養(yǎng)長(zhǎng)嗤和短椽的鴿;他不用特別的方法去訓(xùn)練長(zhǎng)背的或長(zhǎng)腳的四足獸;他把長(zhǎng)毛的和短毛的綿羊養(yǎng)在同一種氣候里。他不允許最強(qiáng)壯的諸雄體進(jìn)行斗爭(zhēng),去占有雌性。他并不嚴(yán)格地把一切劣等品質(zhì)的動(dòng)物都?xì)绲?,而在力之所及的范圍?nèi),在各個(gè)不同季節(jié)里,保護(hù)他的一切生物。他往往根據(jù)某些半畸形的類型,開始選擇;或者至少根據(jù)某些足以引起他注意的顯著變異,或明顯對(duì)他有利的變異,才開始選擇。在自然狀況下,構(gòu)造上或體質(zhì)上的一些極微細(xì)的差異,便能改變生活斗爭(zhēng)的微妙的平衡。因此它就被保存下來了。人類的愿望和努力只是片刻的事?。∪祟惖纳挠质呛蔚榷虝喊?!因而,如與“自然”在全部地質(zhì)時(shí)代的累積結(jié)果相比較,人類所得的結(jié)果是何等貧乏啊!這樣,“自然”的產(chǎn)物比人類的產(chǎn)物必然具有更“真實(shí)”得多的性狀,更能無限地適應(yīng)極其復(fù)雜的生活條件,并且明顯地表現(xiàn)出更加高級(jí)的技巧,對(duì)此還有什么值得我們驚奇的呢? 我們可以比喻他說,自然選擇在世界上每日每時(shí)都在仔細(xì)檢查著最微細(xì)的變異,把壞的排斥掉,把好的保存下來加以積累;無論什么時(shí)候,無論什么地方,只要有會(huì),它就靜靜地、極其緩慢地進(jìn)行工作,把各種生物同有機(jī)的和無機(jī)的生活條件的關(guān)系加以改進(jìn)。這種緩慢變化的進(jìn)行,我們無法覺察出來,除非有時(shí)間流逝的標(biāo)志。然而我們對(duì)于過去的悠久地質(zhì)時(shí)代所知有限,我們能看出的也只是現(xiàn)在的生物類型和先前的并不相同罷了。 一個(gè)物種要實(shí)現(xiàn)任何大量的變異,就必須在變種一旦形成之后,大概經(jīng)過一段長(zhǎng)久期間,再度發(fā)生同樣性質(zhì)的有利變異或個(gè)體差異;而這些變異必須再度被保存下來,如此,一步一步地發(fā)展下去。由于同樣種類的個(gè)體差異反復(fù)出現(xiàn),這種設(shè)想就不應(yīng)被看作沒有根據(jù)。但這種設(shè)想是否正確,我們只能看它是否符合并且能否解釋自然界的一般現(xiàn)象來進(jìn)行判斷。另一方面,普通相信變異量是有嚴(yán)格限度的,這種信念同樣也是一種不折不扣的設(shè)想。 雖然自然選擇只能通過并為各生物的利益而發(fā)生作用,然而對(duì)于我們往往認(rèn)為極不重要的那些性狀和構(gòu)造,也可以這樣發(fā)生作用。當(dāng)我們看見吃葉子的昆蟲是綠色的,吃樹皮的昆蟲是斑灰色的;高山的松雞在冬季是白色的,而紅松雞是石南花色的,我們必須相信這種顏色是為了保護(hù)這些鳥和昆蟲來避免危險(xiǎn)。松雞如果不在一生的某一時(shí)期被殺害,必然會(huì)增殖到無數(shù);我們知道它們大量受到食肉鳥的侵害;鷹依靠目力追捕獵物——鷹的目力這樣銳利以致歐洲大陸某些地方的人相戒不養(yǎng)白色的鴿,因?yàn)樗鼈儤O容易受害。因此,自然選擇便表現(xiàn)了如下的效果,給予各種松雞以適當(dāng)?shù)念伾?,?dāng)它們一旦獲得了這種顏色,自然選擇就使這種顏色純正地而且永久地保存下來。我們不要以為偶然除掉一只特別顏色的動(dòng)物所產(chǎn)生的作用很小;我們應(yīng)當(dāng)記住,在一個(gè)白色綿羊群里,除掉一只略見黑色的羔羊是何等重要。前面已經(jīng)談到,吃“赤根”的維基尼亞的豬,會(huì)由它們的顏色來決定生存或死亡。至于植物,植物學(xué)者們把果實(shí)的茸毛和果肉的顏色看作是極不重要的性狀;然而我們聽到一位優(yōu)秀的園藝學(xué)者唐寧說過,在美國(guó),一種象鼻蟲對(duì)光皮果實(shí)的危害,遠(yuǎn)甚于對(duì)茸毛果實(shí)的危害;某種疾病對(duì)紫色李的危害遠(yuǎn)甚于對(duì)黃色李的危害;而黃色果肉的桃比別種果肉顏色的桃更易受某種病害。如果借助于人工選擇的。一切方法,這等微小差異會(huì)使若干變種在栽培時(shí)產(chǎn)生巨差異,那么,在自然狀況下,一種樹勢(shì)必同一種樹和大量敵害作斗爭(zhēng),這時(shí),這種感受病害的差異就會(huì)有力地決定哪一個(gè)變種——果皮光的或有毛的,果肉黃色的或紫色的——得到成功。 觀察物種問的許多細(xì)小的差異時(shí)(以我們有限的知識(shí)來判斷,這些差異似乎不十分重要),我們不可忘記氣候、食物等等對(duì)它們無疑能產(chǎn)生某種直接的效果。還必須記住,由于相關(guān)法則的作用,如果一部分發(fā)生變異,并且這變異通過自然選擇而被累積起來,其他變異將會(huì)隨之發(fā)生,并且常常具有意料不到的性質(zhì)。 我們知道,在家養(yǎng)狀況下,在生命的任何特殊期間出現(xiàn)的那些變異,在后代往往于相同期間重現(xiàn),——例如,蔬菜和農(nóng)作物許多變種的種籽的形狀、大小及風(fēng)味;家蠶變種的幼蟲朗和蛹期,雞的蛋和雛雞的絨毛顏色,綿羊和??拷赡陼r(shí)的角,都是如此,同樣地在自然狀況下,自然選擇也能在任何時(shí)期對(duì)生物發(fā)生作用,并使其改變,之所以能如此,是由于自然選擇可以把這一時(shí)期的有利變異累積起來,并且由于這些有利變異可以在相應(yīng)時(shí)期遺傳下去。如果一種植物因種籽彼風(fēng)吹送得很遠(yuǎn)而得到利益,那么通過自然選擇就會(huì)實(shí)現(xiàn)這一點(diǎn),其困難不會(huì)大于植棉者用選擇的方法來增長(zhǎng)和改進(jìn)葫內(nèi)的棉絨。自然選擇能使一種昆蟲的幼蟲發(fā)生變異而適應(yīng)成蟲所遇不到的許多偶然事故;這些變異,通過相關(guān)作用,可以影響到成蟲的構(gòu)造。反過來也是這樣,成蟲的變異也能影響幼蟲的構(gòu)造;但在一切情況下,自然選擇將保證那些變異不是有害的,因?yàn)槿绻泻Γ@個(gè)物種就要絕滅了。 自然選擇能使子體的構(gòu)造根據(jù)親體發(fā)生變異,也能使親體的構(gòu)造根據(jù)子體發(fā)生變異。在社會(huì)性的動(dòng)物里,自然選擇能使各個(gè)體的構(gòu)造適應(yīng)整體的利益;如果這種被選擇出來的變異有利于整體。自然選擇所不能做的是:改變一個(gè)物種的構(gòu)造,而不給它一點(diǎn)利益,卻是為了另一個(gè)物種的利益。雖然在一些博物學(xué)著作中談到過這種效果,但我還沒有找到一個(gè)值得研究的事例,動(dòng)物一生中僅僅用過一次的構(gòu)造,如果在生活上是高度重要的,那么自然選擇就能使這種構(gòu)造發(fā)生很大的變異;例如某些昆蟲專門用以破繭的大顎,或者未孵化的雛鳥用以啄破蛋殼的堅(jiān)硬喙端等皆是。有人說過:最好的短嘴翻飛鴿死在蛋殼里的比能夠破蛋孵出來的要多得多;所以養(yǎng)鴿者在孵化時(shí)要給予幫助。那么,假使“自然”為了鴿子自身的利益,使充分成長(zhǎng)的鴿于生有極短的嘴,則這種變異過程大概是極緩慢的,同時(shí)蛋內(nèi)的雛鴿電要受到嚴(yán)格選擇,被選擇的將是那些具有最堅(jiān)強(qiáng)鴿嚎的雛鴿,因?yàn)橐磺芯哂腥醮碾r鴿必然都要死亡;或者,那些蛋殼較脆弱而易破的將被選擇,我們知道,蛋殼的厚度也像其他各種構(gòu)造一樣,是變異的。 在這里說明以下一點(diǎn),可能是有好處的:一切生物一定都會(huì)偶然地遭到大量毀滅,但這對(duì)于自然選擇的過程影響很小,或者根本沒有影響。例如,毎年都有大量的蛋或種籽被吃掉,只有它們發(fā)生某種變異以避免敵人的吞食,它們才能通過自然選擇而改變。 然而許多這等蛋或種籽如果不被吃掉,成為個(gè)體,它們也許比任何碰巧生存下來的個(gè)體對(duì)于生活條件適應(yīng)得更好些。再者,大多數(shù)成長(zhǎng)的動(dòng)物或植物,無論善于適應(yīng)它們的生活條件與否,也必定每年由于偶然的原因而遭到毀滅;雖然它們的構(gòu)造和體質(zhì)發(fā)生了某些變化,在另外一些方面有利于物種,但這種偶然的死亡也不會(huì)有所緩和。但是,即使成長(zhǎng)的生物被毀滅的如此之多,如果在各地區(qū)內(nèi)能夠生存的個(gè)體數(shù)沒有由于這等偶然原因而全部被淘汰悼,——或者,即使蛋或種籽被毀滅的如此之多,只有百分之一或千分之一能夠發(fā)育,——那么在能夠生存的那些生物中的最適應(yīng)的個(gè)體,假使向著任何一個(gè)有利的方向有所變異,它門就比適應(yīng)較差的個(gè)體能夠繁殖更多的后代。如果全部個(gè)體都由于上述原因而被淘汰,如在實(shí)際中常常見到的,那么自然選擇對(duì)某些有利方向也就無能為力了。但不能因此就反對(duì)自然選擇在別的時(shí)期和別的方面的效力;因?yàn)槲覀儗?shí)在沒有任何理由可以假定許多物種曾經(jīng)在同一時(shí)期和同一區(qū)域內(nèi)部發(fā)生過變異而得到改進(jìn)。 --本章提要: 在變化著的生活條件下,生物構(gòu)造的每一部分幾乎都要表現(xiàn)個(gè)體差異,這是無可爭(zhēng)論的;由于生物按幾何比率增加,它們?cè)谀衬挲g、某季節(jié)或某年代,發(fā)生激烈的生存斗爭(zhēng),這也確是無可爭(zhēng)論的;于是,考慮到一切生物相互之間及其與生活條件之間的無限復(fù)雜關(guān)系,會(huì)引起構(gòu)造上、體質(zhì)上及習(xí)性上發(fā)生對(duì)于它們有利的無限分歧,假如說從來沒有發(fā)生過任何有益于每一生物本身繁榮的變異,正如曾經(jīng)發(fā)生的許多有益于人類的變異那樣,將是一件非常離奇的事。但是,如果有益于任何生物的變異確曾發(fā)生,那么具有這種性狀的諸個(gè)體肯定地在生活斗爭(zhēng)中會(huì)有最好的機(jī)會(huì)來保存自己;根據(jù)堅(jiān)強(qiáng)的遺傳原理,它們將會(huì)產(chǎn)生具有同樣性狀的后代。我把這種保存原理,即最適者生存,叫做“自然選擇”。“自然選擇”導(dǎo)致了生物根據(jù)有機(jī)的和無機(jī)的生活條件得到改進(jìn);結(jié)果,必須承認(rèn),在大多數(shù)情形里,就會(huì)引起體制的一種進(jìn)步。然而,低等而簡(jiǎn)單的類型,如果能夠很好地適應(yīng)它們的簡(jiǎn)單生活條件,也能長(zhǎng)久保持不變。 根據(jù)品質(zhì)在相應(yīng)齡期的遺傳原理,自然選擇能夠改變卵、種籽、幼體,就像改變成體一樣的容易。在許多動(dòng)物里,性選擇,能夠幫助普通選擇保證最強(qiáng)健的、最適應(yīng)的雄體產(chǎn)生最多的后代。性選擇又可使雄體獲得有利的性狀,以與其他雄體進(jìn)行斗爭(zhēng)或?qū)?;這些性狀將按照普遍進(jìn)行的遺傳形式而傳給一性或雌雄兩性。 自然選擇是否真能如此發(fā)生作用,使各種生物類型適應(yīng)于它們的若干條件和生活處所,必須根據(jù)以下各章所舉的證據(jù)來判斷。但是我們已經(jīng)看到自然選擇怎樣引起生物的絕滅;而在世界史上絕滅的作用是何等巨大,地質(zhì)學(xué)已明白他說明了這一點(diǎn)。自然選擇還能引致性狀的分歧;因?yàn)樯锏臉?gòu)造、習(xí)性及體質(zhì)愈分歧;則這個(gè)地區(qū)所能維持的生物就愈多,——我們只要對(duì)任何一處小地方的生物以及外地歸化的生物加以考察,便可以證明這一點(diǎn)。所以,在任何一個(gè)物種的后代的變異過程中,以及在一切物種增加個(gè)體數(shù)目的不斷斗爭(zhēng)中,后代如果變得愈分歧,它們?cè)谏疃窢?zhēng)中就愈有成功的好機(jī)會(huì),這樣,同一物種中不同變種間的微小差異,就有逐漸增大的傾向,一直增大為同屬的物種間的較大差異、或者甚至增大為異屬間的較大差異。 我們已經(jīng)看到,變異最大的,在每一個(gè)綱中是大屬的那些普通的、廣為分散的、以及分布范圍廣的物種;而且這些物種有把它們的優(yōu)越性——現(xiàn)今在本上成為優(yōu)勢(shì)種的那種優(yōu)越性——傳給變化了的后代的傾向。正如方才所講的,自然選擇能引致性狀的分歧,并且能使改進(jìn)較少的和中間類型的生物大量絕滅。根據(jù)這些原理,我們就可以解釋全世界各綱中無數(shù)生物問的親緣關(guān)系以及普遍存在的明顯區(qū)別。這的確是奇異的事情,——只因?yàn)榭磻T了就把它的奇異性忽視了——即一切時(shí)間和空間內(nèi)的一切動(dòng)物和植物,都可分為各群,而彼此關(guān)聯(lián),正如我們到處所看到的情形那樣,——即同種的變種問的關(guān)系最密切,同屬的物種問的關(guān)系較疏遠(yuǎn)而且不均等,乃形成區(qū)及亞屬;異屬的物種間關(guān)系更疏遠(yuǎn),并且屬間關(guān)系遠(yuǎn)近程度不同,乃形成亞科、科、目、亞綱及綱。任何一個(gè)綱中的幾個(gè)次級(jí)類群都不能列入單一行列,然皆環(huán)繞數(shù)點(diǎn),這些點(diǎn)又環(huán)繞著另外一些點(diǎn),如此下去,幾乎是無窮的環(huán)狀組成。如果物種是獨(dú)立創(chuàng)造的,這樣的分類便不能得到解釋;但是,根據(jù)遺傳,以及根據(jù)引起絕滅和性狀分歧的自然選擇的復(fù)雜作用,如我們?cè)趫D表中所見到的,這一點(diǎn)便可以得到解釋。 同一綱中一切生物的親緣關(guān)系常常用一株大樹來表示。我相信這種比擬在很大程度上表達(dá)了真實(shí)情況。綠色的、生芽的小枝可以代表現(xiàn)存的物種;以往年代生長(zhǎng)出來的枝條可以代表長(zhǎng)期的、連續(xù)的絕滅物種。在每一生長(zhǎng)期中,一切生長(zhǎng)著的小枝都試圖向各方分枝,并且試圖遮蓋和弄死周圍的新技和枝條,同樣地物種和物種的群在巨大的生活斗爭(zhēng)中,隨時(shí)都在壓倒其他物種。巨枝為分大枝,再逐步分為愈來愈小的枝,當(dāng)樹幼小時(shí),它們都曾一度是生芽的小枝;這種舊芽和新芽由分枝來連結(jié)的情形,很可以代表一切絕滅物種和現(xiàn)存物種的分類,它們?cè)谌褐掠址譃槿?。?dāng)這樹還僅僅是一株矮樹時(shí),在許多茂盛的小枝中,只有兩三個(gè)小枝現(xiàn)在成長(zhǎng)為大枝了,生存至今,并且負(fù)荷著其他枝條;生存在久遠(yuǎn)地質(zhì)時(shí)代中的物種也是這樣,它們當(dāng)中只有很少數(shù)遺下現(xiàn)存的變異了的后代,從這樹開始生長(zhǎng)以來,許多巨枝和大枝都已經(jīng)枯萎而且脫落了;這些枯落了的、大小下等的枝條,可以代表那些沒有留下生存的后代而僅處于化石狀態(tài)的全目、全科及全屬。正如我們?cè)谶@里或那里看到的,一個(gè)細(xì)小的、孤立的枝條從樹的下部分叉處生出來,并且由于某種有利的機(jī)會(huì),至今還在旺盛地生長(zhǎng)著,正如有時(shí)我們看到如鴨嘴獸或肺魚之類的動(dòng)物,它們由親緣關(guān)系把生物的兩條大枝連絡(luò)起來,并由于生活在有庇護(hù)的地點(diǎn),乃從致命的競(jìng)爭(zhēng)、里得到幸免。芽由于生長(zhǎng)而生出新芽,這些新芽如果健壯,就會(huì)分、出枝條遮蓋四周許多較弱枝條,所以我相信,這巨大的“生命之樹”在其傳代中也是這樣,這株大材用它的枯落的枝條填充了地殼,并且用它的分生不息的美麗的枝條遮蓋了地面。